稻属(Oryza)分为24个物种，包括亚洲栽培稻(O. sativa, AA, 2n=24) (以下简称栽培稻)和非洲栽培稻(O. glaberrima) 2个栽培种以及22个野生种，共BB、BBCC、CC、CCDD、KK、HHKK、GG等10个染色体组类型(傅雪琳等, 2007)。野生稻在长期的生存竞争和自然选择下积累和保存了栽培稻不具有或已消失的许多优异基因，如高产优质基因、CMS基因、对各种病虫害和非生物逆境的抗(耐)性基因等，但要把这些基因转移到栽培稻中，普遍存在种间杂交不实、杂种不育和遗传累赘等问题。生物技术的发展为有效转移利用野生稻优异基因提供了可能和途径，如胚培养、体细胞融合可以有效克服野栽杂交不实、杂交不亲和，花药培养能加速后代的纯合和稳定，原位杂交和分子生物学技术可以跟踪目标染色体或基因等。近10多年来，利用以生物技术为代表的技术方法转移野生稻优异基因资源进展较快。表1汇总了近年来从野生稻中转移定位的优异基因。这些基因的转移定位主要通过了克服种间生殖障碍、优异基因转移、优异基因定位三个阶段。本文拟就近10年来这三方面主要技术与方法的原理、主要步骤及其应用作一简要归纳，并对其优缺点进行评价，可为野生稻优异基因发掘感兴趣者或初涉野生稻研究的科研人员提供可借鉴的系统资料。

表1 克隆定位的野生稻优异基因 Table 1 cloned or mapped genes from wild rices

1克服稻属种间生殖障碍的主要技术及其评价
克服种间杂交障碍，可以采取受精前的子房内授粉，受精后的幼胚培养、胚拯救，体细胞体融合、多倍体化和组织培养等手段。其中，胚拯救技术和体细胞融合技术是近年来克服稻属种间生殖障碍最常用的生物技术。

1.1胚拯救(Embryo rescue)技术
胚拯救(Embryo rescue)技术是常规远缘杂交后针对幼胚发育不良等现象而采用的一种幼胚离体培养技术，其原理是根据植物胚的全能性，即正常发育成熟后可直接播种生长成为完整植株。但是在远缘杂交、父母本不同倍性间杂交，受精后由于杂种胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，导致杂种胚在早期发育阶段就败育或退化，因此在杂交幼胚败育前进行离体培养，即将幼嫰种胚剥离已经开始退化变坏的胚乳，在人工培养条件下生长成植株，包括幼胚培养、发芽、成苗和移栽等程序。Brar等 (1991)分别进行了8种野生稻与栽培稻的杂交，利用胚拯救技术获得了204株杂种植株。颜辉煌(1997)以紧穗野生稻为父本，经幼胚离体培养，杂种幼胚出芽后存活绿苗率为14.3%~43.8%，将紧穗野生稻的褐飞虱抗性导入栽培稻。秦学毅等(2004)利用胚挽救技术将药用野生稻高抗褐飞虱基因转移到栽培稻中。张武汉(2006)实践证明，幼胚拯救技术是克服远缘杂交不亲和的有效方法。刘仕琴等(2009)用长雄野生稻为父本，泰国优质籼稻 RD23为母本杂交，通过胚挽救技术获得F₁，再用泰国优质籼稻RD23为轮回亲本与F₁回交得到BC6 F₁群体用于红米基因分子定位。

1.2体细胞融合(Somatic fusion)技术
体细胞融合(Somatic fusion)又称原生质体融合(Protoplast fusion)的原理是不同种植物的原生质体在人工诱导条件下融合，所产生的杂种细胞，即异核体经过培养再生新壁，分裂形成愈伤组织，进而分化产生杂种植株。体细胞融合过程包括原生质体的制备(去细胞壁)，运用物理方法或是化学方法诱导原生质体融合，即在人为控制的条件下获得双亲原生质体，然后进行杂种细胞的筛选和培养，以及杂种植株的再生与鉴定等环节，将两物种的整套染色体融合在一起。该技术能避开有性杂交受精前的种种障碍，形成双二倍体(amphidiploid)。Hayashi等(1989)采用电融合技术分别获得了普通野生稻、药用野生稻、紧穗野生稻和短药野生稻4种野生稻各自与栽培稻体细胞杂种植株。He (1996)通过电融合技术，获得了宽叶野生稻与栽培稻的体细胞杂种植株。Jelodar等(1999)采用电融合技术将栽培稻台北309和一个耐盐性强的紧穗野生稻材料的原生质体融合，获得8个无性杂合株系。Yan (2004)通过疣粒野生稻和栽培稻体细胞杂交获得抗白叶枯病植株。黄佳男等(2008)通过粳稻品种8411和疣粒野生稻的体细胞杂交获得的两个抗白叶枯病新种质SH5和SH76。Ruan等(2008)从疣粒野生稻与栽培稻经体细胞杂交途径获得新种质Y76，并鉴定出抗白叶枯病新基因xa32(t)，又将该基因定位在第12条染色体长臂上。

1.3胚拯救技术与体细胞融合技术评价
胚拯救是近年来克服稻属远缘杂交生殖隔离中最多用的一项技术，已经有很多成功的报道。如抗白叶枯病基因Xa21、Xa27和Xa29(t)；抗稻瘟病基因Pi9；抗褐稻虱Bph10、bph11、bph12、Bph13(t)、Bph14、Bph15和Bph18(t) 等基因的定位都是先利用胚拯救技术获得杂交后代的(鄂志国和王磊, 2008)。但是由于胚自身条件各不相同，而且影响胚生长发育的因素十分复杂，导致不同植物胚挽救体系有很大差别，不同野生稻杂交后胚挽救难易程度存在差异。通过体细胞融合技术，双亲核遗传信息可以实现交流与重组，这是其他方法所不能达到的，但由于存在水稻原生质体的培养技术还不够完善、如非对称体细胞杂交过程中染色体消失及融合的随机性、体细胞杂种的育性低等问题。因此，目前利用体细胞杂交技术获得野生稻优异基因的报道并不多。

2转移野生稻优异基因的常用方法及其评价
2.1外源总DNA导入(Exogenous total DNA introduction)法
外源总DNA导入(Exogenous total DNA intro- duction)技术(法)原理是以生长点细胞或种胚细胞为受体，将供体总DNA直接导入受体，获得转化种子。主要步骤包括：外源总DNA的提取，外源总 DNA导入受体，变异株选育等。外源总DNA导入有多种方法，如注射法、花粉管通道法、浸渍法等(张武汉等, 2006)。糯稻品种桂D1号是以早籼品种中铁31为受体，广西药用野生稻为外源DNA供体，采用花粉管通道法育成的新品种(陈成斌, 2005)。赵炳然等(2000)利用穗茎注射法将抗稻瘟病的小粒野生稻总DNA导入到明恢63中，选育出抗稻瘟病的恢复系330。Xing等 (2004)利用注射DNA法将野生稻外源DNA导入栽培稻培育出优良的新品系。孙希平等(2009)通过花粉管通道法将普通野生稻DNA导入宁夏水稻品种宁粳16号和宁粳23号中，获得外源DNA导入系。

2.2异源单体附加系(Monosomic alien addition lines)法
异源单体附加系(Monosomic alien addition lines, MAALs)是指将供体单个染色体附加到含有受体细胞一套完整染色体中，其构建过程是以远缘的实验材料为亲本进行杂交，连续回交，选择具有外源优异性状的个体作为育种中间材料，借助形态学标记、生化标记、细胞学标记、分子标记等遗传标记和原位杂交方法，将后代群体中的整倍体个体之间以及与非整倍体之间相互鉴别开来，选择具有一整套受体染色体外加一条供体异源染色体的个体，然后诱导异位实现基因转移。在此过程中，供体野生近缘种的染色体片段通过断裂-融合的机制对接到无同源性的受体栽培种的染色体之上。因此，当野生稻和栽培稻的亲缘关系远，二者染色体间不能实现配对和重组时，异源单体附加系法是十分有效的。同时，MAALs是在一个功能背景下把基因组分散成单个染色体单位的便利方法，每个MAALs可看作是相应一个外源染色体文库。(以上部分的体律不规范，与前面的不一致) Jena等(1992)以18个药用野生稻为供体与3个栽培稻品系杂交，建立了12个MAALs。Multani等(1994)获得了8个澳洲野生稻的 MAALs。Multani等(2003)利用宽叶野生稻与栽培稻优良品系杂交，从BC₃F₁、BC₃F₂及BC₄F₁的非整倍体植株中构建了11个连锁群的MAALs。Tan等(2005)建立了一套药用野生稻完整的MAALs。蓝伟侦等(2006)用栽培稻珍籼97B与药用野生稻Hy18杂交后连续回交，在BC₂后代中得到一个药用野生稻MAALs。

2.3外源基因渗入系(Alien introgression lines)法
外源基因渗入系(Alien introgression lines)又称渗入系(introgression lines, ILs)，其原理是利用与目标基因紧密连锁的分子标记，直接选择在目的基因附近发生重组的遗传材料，其过程为以远缘的实验材料为亲本，通过回交，结合分子标记辅助选择，将片段导入到受体中。渗入系得到的目标片段来源于供体，其他遗传背景与受体完全相同。与外源基因渗入系含义相同或相似的还有(单)染色体片段代换/置换系(Chromosome Segment Substitution Lines, CSSLs)、(单)染色体片段导入系(Chromosomal Segment Introgression Lines, CSILs)、单片段导入系(Single Segment Introgression Lines, SSIL)等，在此都统一称为外源基因渗入系。Jena等(1992)首次报道获得52个药用野生稻的渗入系，Ishii等(1994)用栽培稻优良品系 IR31917 45-3-2与澳洲野生稻杂交获得基因渗入系，Kurakazu等(2001)构建了以澳洲野生稻为供体基因渗入系，Brar等(1996)构建了以颗粒野生稻和短花药野生稻为供体的渗入系，Sobrizal等(1999)以栽培稻台中65为受体，构建了展颖野生稻(O. Glumaepatula)为供体的渗入系，Ahn等(2002)建立了粳稻品种遗传背景下大护颖野生稻的渗入系。谭禄宾(2004)构建了以特青为遗传背景，元江普通野生稻为供体的渗入系。基因渗入系是用于QTL鉴定、精细定位、图位克隆，聚合育种和互作分析等的理想材料，其构建过程就是轮回亲本得到改良的过程。

2.4三种常用转移野生稻优异基因方法评述
外源总DNA导入法在一定范围和程度上可避开栽野杂交障碍，突破种属界限，有利于打破优异基因与不利基因之间的连锁累赘，实现目的基因的定向转移，但由于导入的DNA片段大小不同，含有的遗传信息不同及其与受体DNA的结合部位具有较大的随机性，因此该法目前只在个别野生稻的研究中有所应用。异源单体附加系法虽然可用于野生稻基因的染色体定位和栽培稻遗传改良，但构建单体异源附加系不仅要经过多代回交与选择，染色体的识别和鉴定也非常困难，即使构建成功，由于多了单条染色体，不利基因同时也被整合进来，带来一定的连锁累赘，不利于野生稻优异基因在育种上的利用。而外源基因渗入系，除了导入片段外，渗入系的遗传背景与受体亲本基本一致，因此，渗入系和受体亲本的任何表型差异都由渗入的片段所引起，这为功能鉴定和遗传分析提供了良好的研究材料，并提高了目的基因定位的准确性。因此，外源基因渗入系法是近来野生稻基因转移最常用的方法(Elsa et al., 2007; Rahman et al., 2008; Linh et al., 2008; 赵杏娟等, 2010)，也将是今后较长一段时间内转移野生稻优异基因主要途径。

3野生稻优异基因定位中应用的生物技术
追踪外源染色体或基因可通过形态学标记、细胞学标记、生化标记、分子标记等遗传标记和原位杂交的方法。其中，荧光原位杂交技术、基因组原位杂交技术、分子标记定位是近年来应用于跟踪和定位野生稻优异基因常用的生物技术。

3.1荧光原位杂交(Fluorescence in situ hybridization, FISH)技术
荧光原位杂交(FISH)也是一种直接进行基因定位的方法，其原理是用已知的标记单链核酸为探针，根据碱基互补配对的原则，与待检样品中未知的单链核酸进行异性结合，形成可被检测的杂交双链核酸。由于DNA分子在染色体上是沿着染色体纵轴呈线性排列，因此探针可直接与染色体杂交，将特定的基因定位在染色体上。FISH过程是将DNA探针用生物素和毛地黄毒苷等荧光染料标记，然后将标记的探针与组织、细胞或染色体的DNA、RNA原位杂交，通过荧光免疫反应检测目的DNA或RNA在组织、细胞或染色体上的位置，并通过荧光显微镜直接观察结果。Jiang等应用FISH技术证实了Xa-21基因在染色体上的物理位置及与2个BAC克隆的连锁关系。国际水稻研究所采用FISH技术，清晰地检测到栽培稻与野生稻(AA×CC, AA×FF, AA×GG, AA×BBCC, AA×HHJJ, EE×HHJJ和BBCC×HHJJ)远缘杂交的染色体重组或染色体片段渗入的证据(Brar and Khush, 1997)。蓝伟侦等(2007)利用荧光原位杂交(FISH)，初步将Bph15基因定位了在非洲栽培稻，药用野生稻和宽叶野生稻染色体中的相对位置。

3.2基因组原位杂交(Genomic in situ hybridization, GISH)技术
基因组原位杂交(GISH)技术是在荧光原位杂交技术上发展起来的，其原理与荧光原位杂交相同，不同的是所用的探针。即以亲本之一的总基因组DNA做探针，另一亲本的基因组DNA做封阻，检测该亲本染色体或染色体片段在杂种中的存在状况，对代换系、易位系和附加系进行有效的鉴定，并对其中的外源染色体或染色体片段的来源、大小、数目及发生位点进行检测和定位。GISH主要步骤为染色体制片、基因组DNA的提取与标记、原位杂交、原位杂交信号的荧光检测及图像分析。蓝伟侦等(2006)用生物素标记的药用野生稻总DNA作为探针，未标记的栽培稻总DNA封阻，对其药用野生稻单体附加系减数分裂染色体进行基因组原位杂交，将来源于药用野生稻的一条染色体与栽培稻的染色体清楚地区分开来，证实GISH技术在水稻远缘杂交育种中是最准确有效的染色体鉴定方法，在水稻育种改良中具有重要应用前景。应用这一技术也可对杂交种中染色体组的组成进行分析、基因组组成及起源，多倍体中基因组之间的亲缘关系进行研究。Yi等 (2007)应用GISH技术，证明了小粒野生稻(BBCC)与栽培稻(AA)的天然杂交种由A、B和C三个染色体组组成。覃瑞等(2009)利用 GISH和C0t-1DNA-FISH对稻属B、C、G基因组的比较分析，结果表明：G基因组和B、C基因组之间的关系都比较远。

3.3分子标记定位(Molecular maker mapping)技术
分子标记定位(molecular maker mapping)的原理是，通过杂交、回交等导人目标性状基因的过程中，与目标性状基因连锁的分子标记也将随之进入子代中，该标记与目标基因之间就会有一定程度的共分离，因此借助于该标记来定位目标基因。分子标记定位优越之处，是分子标记共显性，稳定性好，可靠等。近年来主要是利用分子标记构建高密度连锁遗传图谱，通过重组值来估计标记与性状的连锁关系及其遗传距离，应用多个标记与性状的连锁分析，将控制某性状的基因准确的定位在某两个确定的标记间的精确座位上。Jena等(1992)利用分子标记将褐稻虱和白背飞虱的抗性基因定位于药用野生稻第6染色体上。Multani等(1994)利用分子标记将白叶枯病和褐稻虱的抗性基因定位于澳洲野生稻第12染色体上。Brar等(1996)利用RFLP分子标记分别检测颗粒野生稻和短花药野生稻的片段渗入到受体栽培稻染色体的第6、11染色体和第6、7、9、11染色体上。Chee等(2002)用SSR标记检测到小粒野生稻渗入到栽培稻中的片段。Ahn等 (2002)利用RAPD分子标记检测到大护颖野生稻渗入系中有8个片段渗入，并通过SSR分子标记将渗入片段定位于染色体上。目前利用分子标记定位技术至少已定位了21个来自野生稻的抗病、抗虫等质量性状的主基因(表1)。作物许多重要农艺性状，如产量、生育期、品质等均属于数量性状，对控制数量性状的基因数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)基因的定位较控制质量性状基因定位困难，目前QTL定位主要是以标记基因型为依据，对分离群体进行分组，通过比较不同基因型间目标性状的差异显著性，来推断影响该性状的基因与标记位点的连锁关系，已定位了一批来源于普通野生稻有关抗寒、抗旱、高产、株高、生育期、落粒性和品质有关的部分QTLs (表1)。

3.4三种基因定位技术的比较
FISH 技术检测时间短，无污染，检测灵敏度高，已广泛应用于染色体的鉴定、基因定位和异常染色体检测等领域，但其必须在已知探针的情况下方可进行。GISH技术是在FISH技术上发展起来的，能检测亲本染色体或染色体片段在杂种中的存在状况，还可对易位系、代换系和附加系进行有效的鉴定，而且可对易位、代换、附加的染色体或染色体片段的来源、大小、数目及发生位点进行分析。分子标记可以在全生育期中鉴定目标基因的存在与否并明确其究竟是以纯合还是杂合体方式存在，并能对某一特定DNA区域内的目的基因进行定位，能获得目的基因，用于种间或种内转移，也是分子标记应用于育种、创造新材料的手段。

外源基因一旦被定位后就可通过分子标记分离并克隆，野生稻基因克隆最常用的方法是图位克隆(map-based cloning)法。来源于长雄蕊野生稻的广谱抗白叶枯病基因Xa-21就是利用图位克隆出来的第一个基因，目前利用该法已克隆5个来源于野生稻的抗性基因；对控制数量性状的基因数量性状位点(QTL)基因的克隆较质量性状基因克隆更为困难，因为QTL的准确位置较难限定，但一旦控制目标性状的某个QTL被确定为单个孟德尔因子后，下一步的工作就与主基因没有太大的区别。这些抗性基因和QTL基因将在水稻育种中发挥重要的作用。

4展望
胚拯救是近年来克服稻属远缘杂交生殖隔离中最多用的一项技术因此，但是不同基因组型野生稻与栽培稻杂交后胚挽救难易程度不同，杂种胚挽救体系也难以程序化，成功率存在差异。因此，今后仍旧有必要进行野生稻种间杂种不育性的表现及机理方面的研究，探索栽培稻与野生稻种间杂交障碍的普遍规律和遗传本质，提高不同染色体组型野生稻与栽培稻杂交的结实率。外源基因渗入系是近几年来逐渐发展并日趋成熟的一种育种新方法，由于其具有渗入片段单一性、渗入片段稳定性、渗入片段可分割性的特点，因此在目标基因或QTL的回交转育、QTL的精细定位、有利基因或QTL的聚合、QTL与环境互作及QTL间互作的研究等方面具有诸多优势，它将在今后野生稻优异基因转移中发挥更重要的作用。原位杂交和分子标记为有效评价、快速发掘野生稻优异基因提供了技术保障。但也各有不足之处，如 GISH被检植物的种类和范围、分辨率和灵敏度都有限，虽然GISH能方便直观地检测出外源染色体及外源染色体的数目，但却难以确定被替代的是哪条同源染色体，与分子标记技术相结合可解决这一问题；而分子标记是在核酸或蛋白质分子的电泳图谱上进行检测分析，未能直观地将所转化的基因在染色体上的位置显示出来，染色体原位杂交技术却能弥补这一不足。因此，通过有性或体细胞杂交、胚拯救、回交等建立野生稻为供体的渗入系，将优异基因转移到栽培稻中，结合应用基因组原位杂交和分子标记来进行外源基因鉴定，辅助选择，定位后进行克隆，转育利用是当前和今后较长一段时间里开展转移利用野生稻资源的主要途径，但其周期长，需要较大的人力物力，各环节的技术对不同基因组型的野生稻难易程度不同，成功率存在差异。

野生稻具有许多优良的特性，包括抗病虫、耐盐碱、耐寒、耐旱、胞质雄性不育、广亲和、耐荫、大柱头、高生物产量等(Khush and Brar, 2001; 汤圣祥等, 2008)，但由表1可看出目前育种上利用的优良性状主要是对白叶枯病、稻瘟病、褐飞虱等病虫的抗性，且非AA型野生稻也仅限于小粒野生稻、药用野生稻、澳洲野生稻和紧穗野生稻等少数基因资源在育种上得到利用，而非AA型野生稻资源遗传多样性丰富，仍有大量的优异基因资源值得挖掘利用。因此，发掘野生稻基因宝库期待新的技术策略，迫切需要寻求一种简便、有效的高通量技术与方法来研究利用野生稻优异基因。野生稻与栽培稻大多数序列同源，水稻基因组的成功测序和比较基因组学的发展，无疑将加快野生稻优异基因的评价和利用的步伐。目前，美国正在进行野生稻种全基因组测序项目(http: //www.omap.org)，目的建立一个宽广的野生稻种全基因组图谱，我国中科院昆明植物研究所高立志研究员带领的团队也已完成普通野生稻全基因组框架图谱，并正在进行精细图谱的进一步绘制(http://www.stdaily.com/kjrb/content/2010-09/ 03/content_226051.htm)。这些项目的实施必将推动野生稻优异基因的发掘利用。基于现有技术和新技术相结合，相信将来会有更多的野生稻优异基因应用到稻种生产中来。

作者贡献
阿新祥是本研究的实验设计和实验研究的执行人；熊华斌参与实验设计，试验结果分析；戴陆园是项目的负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由国家自然科学基金(30460065)和云南省自然科学基金(2007C233M)资助。

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